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2012/11/29	★企鵝的演化：這群不會飛的鳥，卻能游泳、潛水！企鵝是如何演化而來？★	秘書處	原 文
原文內容	★企鵝的演化：這群不會飛的鳥，卻能游泳、潛水！企鵝是如何演化而來？★ （科學人雜誌；2012/11/29下午01:34） 撰文／佛岱斯（R. Ewan Fordyce）、賽普卡（Daniel T. Ksepka） 翻譯／王心瑩 ■重點提要 □企鵝是很不可思議的鳥類，牠們不能飛行，卻是游泳和潛水專家。 □長久以來，演化生物學家一直很想知道，企鵝如何演化出這些奇怪的特點？有些種類又如何能克服南極的惡劣寒冷環境？ □近來對化石的一些研究，終於讓研究者能夠拼湊出企鵝的演化歷史，顯示出能讓牠們抵禦寒冷的一些特點，其實是在溫暖環境下演化出來的。 □雖然企鵝順利挺過6000萬年來的氣候變遷，但牠們的適應能力可能無法應付現今的暖化狀況。 「南極洲」進入11月，「冰原」逐漸融化。過不了多久，「帝王企鵝」就會群起出海捕魚。值此南國的夏日時分，牠們會游進嚴寒的南大洋，潛入超過450公尺深的海洋深處，搜尋魚類、烏賊和磷蝦大快朵頤，以準備踏上前往內陸的長征，抵達冬天的繁殖地。等到出發的時刻來臨，牠們會跳出水域、回到冰上，於是在海與冰之間的那段短暫時刻，是唯一一段時間能讓「企鵝」體驗到大多數鳥類視為理所當然的行為：在空中飛行。 的確，「帝王企鵝」和「其他企鵝」都是「很奇特的鳥類」。牠們像所有鳥類一樣，擁有羽毛、翅膀、嘴喙，也會產卵，不過企鵝又展現出另一些特點，使牠們很明顯有別於其他有羽毛的同類：牠們的翅膀已演化成鰭肢以便游泳；如同註冊商標的晚禮服羽色可提供偽裝效果，以躲避來自上方與下方的掠食者；緻密的骨骼可為潛水時提供「壓艙物」；粗短的雙腳可在水中操控身體的行進方向，也讓牠們在陸地上搖搖擺擺走得好可愛（也可以有效節能）。多虧有這些特點，「企鵝」才能征服海域，而且有許多種類（包括帝王企鵝）能夠克服地球上最嚴酷的環境之一。 長久以來『古生物學家』一直很想知道，「這些奇特的鳥類」究竟何時演化出來？又是如何擴及整個南半球？而過去10年間研究化石所得的新發現，有助於重建出企鵝的演化歷程。結果發現，＜「企鵝的許多特點」是「在很溫和的環境中形成的」，而「非人們想到企鵝時總會聯想到的惡劣、酷寒環境」，但是「有那樣的演化史」，並「不能讓企鵝面對未來的暖化氣候時提高存活的機會」＞。由上述的新發現可以清楚看出，「企鵝有這樣的生物特質和地理分佈，反映出過去數千萬年來大陸漂移、氣候變遷和天擇之間的複雜交互作用，也凸顯出面對快速的氣候變遷效應，現代的企鵝是很脆弱的」。 ●大滅絕的倖存者！ 『科學家』在150多年前就找到＜企鵝化石＞，但早期發現的多半只是殘餘碎片，無法為「企鵝的來歷」提供太多訊息。最早鑑定出來的「企鵝化石」只有一塊骨頭，是由『不知名的毛利人』在「紐西蘭的石灰岩」中採得的。「化石」最後到了『英國解剖學家赫胥黎（Thomas Henry Huxley）』手中，他鑑定出這塊碎片是一種「已經滅絕企鵝的踝骨」，牠的體型比「帝王企鵝」還大，而「帝王企鵝」已有將近90公分高、40公斤重，是「現今最大的企鵝」了。『赫胥黎』將之命名為「南極古冠企鵝（Palaeeudyptes antarcticus）」，「學名」意為「南方的古代善潛者」。隨後的幾十年間，又有「更多的巨型企鵝化石」在「紐西蘭」和「其他地方」出土，但都和「赫胥黎鑑定的踝骨」一樣是零星碎片，很難判別。『科學家』依然困惑，很想知道「這些巨型企鵝」如何生活、為何走向滅絕，又在「較大的企鵝演化圖像中」居於何種地位。 1970年代末，「企鵝的化石記錄」開始有進展了，當時『我們之一（佛岱斯）』在「紐西蘭南方的威馬特（Waimate）」附近，偶然發現一塊破碎的腿骨，從一片砂岩峭壁面凸出來。小心剔除它周圍的岩石後，『佛岱斯』又發現更多骨頭，都屬於「一隻生存於2700萬年前的大型企鵝」。「這副不完整的骨架」提供新的角度，讓我們深入了解「古代企鵝的身體架構」，但牠還是太先進，無法透露「企鵝的演化起源」。直到1980∼90年代，「符合需求的化石」終於出現了，當時在「紐西蘭的威帕拉（Waipara）地區」出現了「好幾個樣本」，能夠說明「企鵝的最早期演化階段」。「這些骨骸的定年結果」介於6200∼5800萬年前，顯示「早期企鵝的外表非常像鸕鶿」，有著長而窄的嘴喙和柔韌可彎的翅膀。然而經過仔細檢視，又發現牠們已發展出「典型的企鵝特徵」，例如上翅骨又扁又寬，很像「現代的企鵝」，而且踝骨短又粗，多數骨頭也比會飛的鳥類緻密許多。 分析過這些「原始企鵝化石」後，『佛岱斯』、『當時在紐西蘭奧塔哥大學當他的研究生的安藤達郎（Tatsuro Ando）』與『紐西蘭地質及核子科學研究所的瓊斯（Craig Jones）』，把牠們劃入1個＜新的「威瑪努企鵝屬」（Waimanu）＞，是＜毛利語＞的「水鳥」之意，並且分為「2個物種」，＜體型較大＞的是「曼納林威瑪努企鵝」（Waimanu manneringi），「接近帝王企鵝的大小，約有90公分高」；＜另1種＞是「第一威瑪努企鵝」（Waimanu tuatahi），「站立時約為75公分高，比現代的黃眼企鵝稍大一點」。＜這2種企鵝似乎不會在空中飛，倒是都善於在水中推動自己前進＞。 「威瑪努企鵝」是「已知最老、最古代的企鵝」，也是「現代鳥類譜系之中最古老的代表種類之一」。「這些企鵝」在「6500萬年前的大滅絕事件」之後短暫生活了一段時間，「大滅絕事件」終結了「白堊紀」，也滅絕了「恐龍」和「許多生物」。『有些專家』認為，＜「大滅絕事件」也幾乎讓「所有鳥類」都滅絕了，或許「只有少數譜系」存活下來，而這樣的局面意味著：「企鵝譜系」和「其他現代鳥類譜系」都是在「大滅絕」之後的短短幾百萬年間，由「單一的祖先系統」快速演化而來＞。＜不過，根據一些可靠線索，包括「化石」和「現代鳥類的DNA指紋」，我們想出一種比較可信的解釋，也就是「早在史詩般的大災難摧毀一切之前，許多現代鳥類譜系（包括企鵝這一支）就已演化出來」，而且「想盡辦法撐了下來，恐龍兄弟則沒能撐過去」＞。 因此，「最早的企鵝」出現在「紐西蘭」，很可能並非巧合。時至今日，「許多企鵝」都住在「紐西蘭的沿海地帶」。直到「人類」抵達之前（不到1000年前），位在「南太平洋和南大洋邊緣這些氣候溫和的島嶼」成為「海鳥的天堂」，這個地區「沒有陸生的掠食性哺乳動物」，「鳥群」享有足夠的繁殖空間，周圍海域更可提供豐富的食物。 由「地質證據」可知，「這個地區在白堊紀末期同樣適合海鳥生活」，因此「企鵝可能就在那時演化出來（儘管也可能有其他原因）」。如今，＜「紐西蘭」是「西蘭迪亞（Zealandia）」這個水底迷你大陸露出海面的最大部份＞，＜「西蘭迪亞」大約是在8500萬年前從「古時的剛瓦那超大陸」分裂出來的。分裂開來以後，「西蘭迪亞」帶著許多動植物，包括「恐龍」，向北漂進「太平洋」，最後約在「南極」和「熱帶地區」之間的中點停下來＞。在「這段漂移過程」中，「西蘭迪亞的氣溫逐漸降低，也逐漸下沉」，於是「淺海淹沒了陸地」，在「邊緣」形成「一片寬闊的大陸棚」。儘管「西蘭迪亞獨立於其他陸塊之外」，卻也「沒能毫髮無傷逃過白堊紀末期的大滅絕」，「它的許多海洋和陸生生物」都在「滅絕事件中相繼死去」。然而，「那些生物的厄運」卻是「企鵝好運的開始」；隨著「一些海洋爬行類（例如滄龍和蛇頸龍）消失於生物版圖」，「早期的企鵝終於可以自在優游於西蘭迪亞周圍海域，再也不必面臨競爭或遭到掠食了」。

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